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Biología y Ecología de los Baculovirus (click aquí para ver las publicaciones)

El entendimiento de la ecología de los baculovirus requiere de un conocimiento básico de su biología.

Los baculovirus (tanto los nucleopoliedrovirus como los granulovirus) tienen dos formas de viriones.

Los viriones derivados de los cuerpos de inclusión infectan a las células del intestino medio después de que una larva susceptible haya ingerido follaje contaminado.

Estos viriones se unen con la membrana de la célula y liberan nucleocapsidas dentro de la célula.

Algunas nucleocápsidas migran al núcleo para iniciar la replicación y otras pasan directamente a la hemolinfa para infectar a otras células del insecto.

Los primeros ciclos de replicación dan como resultado la producción de viriones que salen por la membrana de la célula.  Estos viriones brotados se dispersan por todo el insecto.

Después, los viriones se envuelven solos o en grupos y se rodean de una matriz proteica de ~1-2 µm formando los cuerpos de inclusión cuya finalidad es favorecer la transmisión de insecto a insecto.

Poco antes de la muerte, los insectos infectados se vuelven pálidos y flácidos y frecuentemente suben a las partes apicales de las plantas donde mueren.

El cuerpo del insecto se rompe liberando millones de cuerpos de inclusión, que contaminan el follaje inferior permitiendo la transmisión a otras larvas susceptibles.

Una vez ingeridos, los cuerpos de inclusión se disuelven en el intestino alcalino de los insectos fitófagos, liberando así los viriones que producirán el siguiente ciclo de infección.
 

Los viriones en forma de báculo están envueltos en el núcleo de la célula por una matriz de proteína.
 

Infección de Spodoptera exigua por nucleopoliedrovirus: ¡una muerte muy desagradable!

Los artrópodos depredadores consumen presas infectadas y posteriormente dispersan los cuerpos de inclusión del virus, sobre distancias considerables, en sus excrementos (foto R. Lasa).
 

La mayoría de estos virus solo infectan a unas pocas especies de insectos, principalmente lepidópteros pero pueden interactuar pasivamente con otras especies de artrópodos para lograr la dispersión y/o la transmisión a nuevos huéspedes.

Por ejemplo, los cuerpos de inclusión no se disuelven en los intestinos ácidos de insectos depredadores.  Por ello, los depredadores que consumen insectos infectados pueden dispersar los cuerpos de inclusión, durante varios días y sobre distancias considerables, cuando defecan los restos de la presa infectada (ver el ejemplo de Castillejos et al. 2001 con el neuróptero Chrysoperla rufilabris y la tijerilla Doru taeniatum).

Asimismo, los parasitoides que han ovipositado en un insecto infectado pueden actuar como vectores del virus cuando, a continuación, ovipositan en huéspedes sanos susceptibles.  En estos casos, la capacidad de desarrollo completo de la progenie del parasitoide depende críticamente del tiempo que tarda en matar el virus al huésped (virulencia) y la duración del desarrollo del parasitoide inmaduro en el huésped infectado.
 

Los cuerpos de inclusión son muy resistentes y pueden persistir durante periodos largos en el medio ambiente.

El suelo representa el mayor reservorio de virus en el medio ambiente. Los cuerpos de inclusión pueden persistir en suelos ácidos o neutrales durante meses o años antes que sean transportados a la superficie de las hojas por el impacto de las gotas de lluvia, corrientes de aire, o mediante el movimiento de los artrópodos de la superficie del suelo.

Estudios recientes (Murillo et al., 2006) indican que algunos genotipos presentes en las poblaciones de los baculovirus pueden estar mejor adaptados a la supervivencia en el suelo que otros genotipos.

Los principales factores que limitan la persistencia de los cuerpos de inclusión en el medio ambiente son la radiación ultravioleta del sol y la exposición a condiciones alcalinas.  Las condiciones alcalinas se dan principalmente en suelos ricos en calcio y en la superficie foliar de ciertas plantas, como por ejemplo, en algodón.

Los cuerpos de inclusión pueden aislarse de muestras de suelo mediante una técnica desarrollada por Richards y Christian (1999), en la cual el suelo se mezcla con dieta sintética y después se ofrece a insectos susceptibles.  Ver los resultados de esta técnica en el estudio del nucleopoliedrovirus del gusano cogollero del maíz, Spodoptera frugiperda.
 

Las poblaciones de baculovirus son genotípicamente heterogéneas y cada aislado frecuentemente consiste en una mezcla de diferentes genotipos, que incluyen variantes defectuosas incapaces de transmitirse por si solas.

Las interacciones entre genotipos pueden tener consecuencias sorprendentes para el fenotipo de la mezcla y las probabilidades de transmisión de cada uno de los genotipos integrantes.

Por ejemplo, el trabajo de López-Ferber et al. (2003) ha demostrado aumentos en la patogenicidad de mezclas de genotipos completos y defectuosos.

Las mezclas de genotipos, utilizadas como inóculo en pases sucesivos de transmisión de insecto a insecto, rápidamente convergen a un equilibrio en el cual la proporción de genotipos defectuosos refleja precisamente la proporción presente en la población salvaje.

Estos estudios destacan la importancia de la diversidad genotípica en la transmisión y estabilidad de la estructura de poblaciones de los baculovirus.
 

Poblaciones experimentales de virus que contienen proporciones de 0.1, 0.5 ó 0.9 de un genotipo defectuoso (llamado C) y 0.9, 0.5 ó 0.1 de un genotipo completo (llamado B) rápidamente convergen a un equilibrio de 0.25C + 0.75B después de pasos repetidos de transmisión de insecto a insecto.  La gráfica es el resultado de dos experimentos idénticos (a, b). (Simón et al., 2006 Proc. R. Soc. B. 273, 783 - 790).
 

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